Các khuôn mẫu chuyển dịch

Các nông dân thời đồ đã mới đã gieo những hạt giống thay đổi đã làm biến đổi cái cách mà con người tương tác với môi trường chung quanh. Sự thăng bằng mong manh giữa tất cả các dạng sống nằm trong khuôn khổ của vô số các hệ sinh thái càng ngày càng bị lệ thuộc vào sự can thiệp của con người. Việc sử dụng đất đai để trồng trọt đã làm xáo trộn cái trật tự tương tác tự nhiên của thực vật, côn trùng và động vật. Các quần thể con người càng ngày càng phình ra đòi hỏi phải có nhiều thực phẩm từ canh tác, tạo ra những xáo trộn trong môi trường càng ngày càng lớn hơn. Ở bất cứ nơi nào cũng vậy, khi trở thành lối sống chủ đạo, nông nghiệp luôn làm môi trường thay đổi. Rừng được khai hoang, hệ thống thủy lợi mở mang đã làm biến đổi các vùng đất khô hạn và các thung lũng có sông mang phù sa chảy qua, và việc chăn thả từng đàn gia súc có kiểm soát cũng góp phần làm thay đổi hệ thực vật.

Các quần thể muỗi sống sót qua những thay đổi tiến hóa trên 25 triệu năm, đã thích ứng dễ dàng với những sự chuyển đổi các nguồn cung cấp máu có sẵn, từ loài bò sát khổng lồ sang loài có vú và chim. Các động vật có vú thuộc kỷ Canh tân ( Pleistocene) đã đóng vai trò chính trong sự tồn tại của nhiều loài muỗi. Khi động vật có vú kỷ Băng hà biến mất, những loài muỗi vốn sống bằng máu của chúng đã chuyển sang bất cứ loài động vật nào lớn, có máu nóng nằm trong tầm của chúng ( Edman 1991). Khi càng có nhiều động vật lớn hơn thì cơ hội sống sót của loài muỗi lại càng cao hơn.

Máu có vai trò quan trọng trong sự phát triển của trứng đã thụ tinh ở muỗi cái, nhưng những thể ấu trùng nở từ trứng cũng có các nhu cầu đặc biệt. Yêu cầu cụ thể về nước và thức ăn của các ấu trùng non làm thu hẹp phạm vi hoạt động của muỗi bố mẹ,và hạn chế này thường ảnh hưởng đến việc chọn lựa các loài động vật ký chủ. Các xáo trộn về môi trường làm thay đổi sự chọn lựa các ký chủ động vật của chúng làm cho đa số các loài muỗi phải luôn luôn thích ứng với các nguồn động vật khác để hút máu.

Những nhóm nhỏ người săn bắn và hái lượm du mục không phải là ký chủ được loài muỗi ưa thích nhất bởi vì chúng phụ thuộc vào 1 nguồn các động vật có vú cung cấp máu ổn định. Máu người chứa ít acid amin Isoleucine hơn so máu của các động vật có vú. Acid amin này cần cho sự tổng hợp protein để sinh ra trứng trong muỗi cái. Lượng Isoleucine thấp sẽ làm giảm số lượng trứng ( Edman 1991). Dù rằng số lượng trứng sinh ra ít hơn, nhưng phải có nguồn cung cấp là máu người ổn định để lúc nào cũng có sẵn cho muỗi hút máu, và thậm chí có đủ như thế, thì phần lớn loài muỗi cũng thích máu súc vật hơn nếu có sẵn.

Các nhà nông thời đồ đá chọn nơi ở cố định trong lãnh thổ của loài muỗi cho nên đã hình thành 1 khuôn mẫu khác về sự tương tác của loài muỗi phụ thuộc vào các động vật lớn. Sự chuyển đổi từ các ký chủ động vật tự nhiên sang con người tùy thuộc vào khẩu vị của các loài muỗi tại chỗ, sự hiện diện của các ký chủ tự nhiên, có sự tham gia của các loài gia súc, điều kiện khí hậu và sự chuyển dịch nơi chăn thả. Một số loài muỗi thích ứng được với những nơi cư trú ngày càng đông đúc của con người, và xua đẩy các ký chủ động vật tự nhiên sang nơi khác. Chủ yếu chúng đổ xô tìm tới các gia súc nhốt trong chuồng, như trâu bò và lợn, sau đó mới tới con người ở trong nhà. Chỗ đậu nghỉ tiêu máu ban ngày trong tự nhiên như các nơi có nhiều cây lá, hang động, thân cây rỗng và cạnh bờ các dòng suối thường được thay bằng những chỗ tối trong nhà và chuồng súc vật , nhất là những cấu trúc được xây bằng bùn và rơm.

Nhà ở và chuồng trại ấm áp cho phép một số loài muỗi của vùng ôn đới vẫn tiếp tục hoạt động trong suốt mùa đông tại nhiều vùng ở châu Âu. Việc phá rừng, lấy đất canh tác và hệ thông thủy lợi đã loại bỏ nhiều nơi đẻ trứng quen thuộc, nhưng cũng lại hình thành các nơi đẻ trứng mới cho loài muỗi. Cuộc sống trở nên dễ chịu cho các loài muỗi mới thích nghi, có nhiều chỗ để đậu nghĩ và đẻ trứng, còn đối với muỗi cái nguồn cung cấp máu trở nên dồi dào và thuận lợi.

Khung cảnh mới này làm cho con người tiếp xúc nhiều hơn với các ký sinh trùng nhỏ bé dạng nguyên bào là plasmodia, do muỗi Anopheles mang. Những ký sinh trùng này cần môi trường cơ thể của muỗi cái để sinh sản , và sử dụng các ký chủ động vật để “ấp “ các ấu trùng. Chỉ có một số loài muỗi Anopheles và ký chủ động vật của chúng mới dung nạp được ký sinh trùng. Một số plasmodia thích ứng với người cùng với loài muỗi vectơ. Người nhiễm Plasmodia sẽ bị bệnh sốt rét .

Các mối liên hệ tiến hóa giữa ký chủ xác định là muỗi, ký chủ trung gian động vật và plasmodium đã có từ xa xưa. Còn bàn cãi là con người tham gia vào chu trình này từ lúc nào ( Carter và Mendis 2002 ). Các nhóm nhỏ những người săn bắt và hái lượm thời kỳ đồ đá cổ tại vùng nhiệt đới và á nhiệt đới có nhiều khả năng đã bị nhiễm một vài loại ký sinh trùng sốt rét. Nhiễm trùng có thể ngắn ngày, rải rác và không thường xuyên trong các nhóm nhỏ dân du mục rày đây mai đó. Phần lớn có ít triệu chứng. Những nhóm người săn bắt và hái lượm sống tới ngày hôm nay tại vùng sốt rét lưu hành sẽ không có các đặc trưng bệnh sốt rét nặng như những người hàng xóm sống bằng nông nghiệp tĩnh tại. Các nhóm dân du mục truyền thống ít khi bị những rối loạn di truyền về Hemoglobin vốn thường gặp trên các thế hệ dân sống tỉnh tại tại vùng sốt rét lưu hành ( de Zuleta 1980, Livingstone 1986).

Các ký chủ động vật của muỗi Anopheles đóng vai trò ổ chứa cho các ký sinh trùng plasmodium. Khi các ký chủ động vật không có nhiều và ở cách xa nhau, muỗi không thể kiếm đủ các thể ký sinh trùng gây nhiễm để bảo đảm trong quần thể muỗi có 1 quần thể ký sinh trùng. Giữa các con muỗi với nhau không thể chuyển nhượng các ký sinh trùng, và nếu con muỗi cái đã nhiễm không thể tiêm ký sinh trùng vào cơ thể ký chủ động vật, thì ký sinh trùng sẽ chết cùng với muỗi. Nếu quần thể ký chủ động vật không mang theo các dạng ký sinh trùng gây nhiễm, thì khi đốt muỗi sẽ không bị nhiễm và chu trình của bệnh sẽ bị gián đoạn. Chu trình này sẽ khó duy trì được trong các nhóm nhỏ dân cổ xưa sống bằng săn bắt và hái lượm rày đây mai đó ( Grmek 1989).

Cuộc cách mạng nông nghiệp thời kỳ đồ đá mới đã làm cho con người tiếp xúc thường xuyên hơn với loài muỗi Anopheles và với ký sinh trùng plasmodium của chúng, nhất là với những thể gây nguy hại nhiều hơn. Sốt rét đã trở thành 1 bệnh chính, bám rễ của thời kỳ đồ đá mới. Các ký sinh trùng Plasmodium phát triển mạnh mẽ tại những nơi con người định cư, sống chen chúc với nhau một khi vòng truyền bệnh giữa người, muỗi và plasmodium phát triển không ngừng nghỉ (Livingstone 1986).

Các vectơ mang bệnh sốt rét

Có khoảng 500 loài Anopheles hiện diện trên thế giới, nhưng chỉ có 1 số nhỏ sẵn sàng đốt người ( Busvine 1980). Không phải tất cả các loài muỗi Anopheles đều có thể mang Plasmodium. Mặt khác, trong cùng 1 loài còn có sự khác nhau về mức cảm thụ và mỗi loài lại có nhiều biến thể. Loài muỗi không những phải có khả năng chấp nhận ký sinh trùng mà tuổi thọ của chúng phải đủ dài để ký sinh trùng có thời gian sinh sản và lây truyền các thế hệ con truyền nhiễm sang ký chủ (Beck và Davies, 1981 ; Horsfall 1972).

Muỗi nhiễm KST cần phải sống với số lượng lớn gần nơi ở của người thì chu trình sốt rét trong quần thể người mới duy trì được. Muỗi phải có khả năng hút vào bụng một số lượng lớn các thể nhiễm của KST, và chúng phải sẵn sàng đốt người nhiều lần. Chu kỳ truyền bệnh phải có đủ số lượng con người và các ký chủ động vật thì ký sinh trùng mới duy trì được. Khí hậu và môi trường cũng cần phải được thuận lợi cho sự tồn tại lâu dài và sinh sản của loài muỗi ( Beck và Davies 1981; Horsfall 1972).

Không kể tới những hạn chế trong sự lây truyền và sự duy trì bệnh sốt rét, loài Anopheles, loài có khả năng chứa các KST sốt rét, hiện diện hầu như ở tất cả các nơi trên thế giới. Các nô lệ châu phi nhiễm bệnh đã mang bệnh sốt rét đến Tân thế giới. Các ký sinh trùng xâm nhập vào loài muỗi Anopheles tại chỗ khi chúng bay đến hút máu đám nô lệ. Như thế, muỗi Anopheles địa phương có khả năng chấp nhận cho plamodium lây lan bệnh đến nhiều nơi ở châu Mỹ. Cũng tương tự như vậy, những cá thể nhiễm sốt rét từ vùng có sốt rét đã đem bệnh này vào châu Âu, nhiều vùng ở Trung Á, Cận Đông và các đảo Thái bình dương, và mối nguy hại này ngày nay vẫn còn. Sự du nhập các KST sốt rét vào các loài Anopheles mới đã tạo ra nhiều chủng KST mới, với độc lực ít hoặc nhiều hơn, còn tùy thuộc vào môi trường muỗi mới (Bates 1949).

Cáv vectơ muỗi quan trọng nhất liên quan đến sự xuất hiện và lan truyền bệnh sốt rét có xuất xứ từ nhiều vùng thuộc Cựu thế giới nơi xmà nền canh tác nông nghiệp và chăn nuôi súc vật đã chiếm chỗ, rồi dồn đẩy và thay thế các ký chủ hoang dại tự nhiên của chúng. Nhiều loài và chủng Anopheles đã thích ứng với nhiều vùng địa lý khác nhau, mỗi loài chọn nơi sinh sản và thói quen hút máu khác nhau. Phần lớn các loài muỗi Anopheles đều thích máu trâu bò và những gia súc khác hơn là máu người và chỉ đốt người khi không gặp đối tượng ưa thích. Tất cả loài muỗi này đều trốn ánh sáng vào ban ngày, giống như loài dơi hút máu, và tìm chỗ râm mát để đậu nghỉ tiêu máu. Muỗi cái một số loài ưa đẻ trứng chỗ nước trong, một số khác ưa nước lợ. Ánh nắng cũng có vai trò khi muỗi chọn nơi đẻ trứng. Những xáo trộn trên bề mặt mặt đất do con người tạo ra như các hố nước đọng cũng làm tăng nơi đẻ trứng cho muỗi ( Horsfall 1972).

Loài muỗi được biết đến nhiều nhất và rất mắn đẻ là Anopheles gambiae ở vùng Trung Phi nhiệt đới là vectơ mang loài KST Plasmodium falciparum nguy hiểm nhất. Muỗi Anopheles đẻ trứng vào những chỗ đọng nước mưa hoặc bất cứ nơi nào có nước dồn lại, chúng ưa ánh nắng trực tiếp, và tránh nơi có bóng râm. Trứng của loài gambiae khá chắc, chịu đựng sự khô hạn vào mùa khô, và có khả năng cầm cự được với những trận mưa lụt bằng cách bám chặt vào gốc các cây cỏ ( Horsfall 1972).

Muỗi gambiae nhiễm KST xuôi theo dòng sống Nile xuống Ai cập và từ đây, một số biến thể theo tàu bè, lây lan các KST Falciparum sang những vùng nông nghiệp ở vùng đông Địa trung hải bán nhiệt đới ấm áp, có độ ẩm cao. Một số muỗi gambiae nhiễm KST tình cờ được tàu thủy chở đến Brazil năm 1930. Tuy nhiên, những kẻ xâm nhập này bị tiêu diệt ngay sau vụ dịch sốt rét năm 1938 ( Burnet và White, 1972 ).

Việc các nông dân phát hoang để cày cấy và những đàn súc vật nuôi dẫm đạp lên mặt đất đã tạo ra những chỗ đẻ trứng lý tưởng cho loài muỗi này. Dấu chân trâu bò, chỗ trâu đằm, các luống cày, hào hố cạnh đường, hố đào xới, vệt bánh xe, cùng với việc phá rừng, hình thành những chỗ đọng nưóc mưa để muỗi đẻ trứng. Muỗi gambiae nhanh chóng thích ứng với nơi ở của người và ưa thích máu người cũng như máu cuả gia súc. Muỗi cái gambiae chui vào nhà ở hoặc các lán ngủ ban đêm để đốt hút máu, nhưng ban ngày chúng thường đậu nghỉ tiêu máu dọc theo bờ suối, các gò mối hoặc những nơi nào kín, mát và tối (Horsfall 1971; Russell và cs 1943).

Anopheles funestus là 1 con muỗi châu Phi thường gặp khác mang KST falciparum, sống cùng nơi với muỗi gambiae nhiệt đới. Trứng muỗi funestus chịu khô hạn kém hơn trứng muỗi gambiae, và ấu trùng của chúng ưa chỗ nước trong có ít bóng râm. Những con muỗi này sẵn sàng đốt người, ban đêm chúng bay vào nhà để đốt người. Muỗi cái quanh quẩn đậu nghỉ trong nhà, cho đến khi bay ra ngoài để đẻ trứng. Xông khói sẽ xua chúng ra khỏi chỗ đậu nghỉ tự nhiên trong các nổng cỏ dày dặc, các chỗ lõm ở thân cây và dọc theo bờ suối. Muỗi funestus cũng đốt hút máu trâu bò và dê ( Horsfall 1971; Russel và cs 1943).

Sự xuất hiện cuả nền nông nghiệp và chăn nuôi súc vật tại tiểu lục điạ Ấn độ đã tạo ra những nơi trú ẩn mới cho muỗi Anophels stephensi và KST Plasmodium vivax gây bệnh sốt rét. Loài muỗi này thích ứng dễ dàng với nơi cư trú cuả con người, chủ yêú là chúng bị lũ gia súc lôi cuốn. Một số biến thể cuả loài này ưa máu người nhiều hơn, còn một số khác chỉ đốt người khi không có đối tượng ưa thích hơn. Chúng bay vào lán nhốt trâu bò và nhà ở để đốt hút máu, và lăng quăng phát triển ở bất cứ nơi nào có nước chứa trong các hốc hoặc vật chứa nước do con người tạo ra.

Muỗi Anophels stephensi được tìm thấy tại vùng thung lũng sông Indus, nơi nền văn minh lớn Harappa phát triển từ các làng mạc canh tác cổ sơ, khoảng 2700 -1700 năm trước CN.( Fagan 1996). Bệnh sốt rét do loài muỗi này lây truyền có thể đã tham gia vào quá trình tàn lụi của nền văn minh cổ xưa này ( de Zuleta 1980).

Giao thương xa xưa qua đường biển từ Ấn độ sang miền Trung đông đã làm lây lan muỗi A.stephensi và KST vivax gây bệnh sốt rét theo hướng tây đến các ốc đảo quanh vịnh Ba tư, những thung lũng có hệ thống thủy lợi dọc theo các sông tại vùng Lưỡng Hà và theo hướng đông đến Miến điện ( de Zuleta 1980 ) và Thái lan.

Bệnh sốt rét lan truyền tại châu Âu thông qua một nhóm muỗi thuộc phức hệ Maculipennis, chủ yếu gồm 3 nhóm chính với rất nhiều biến thể như M.atroparvus, M.labranchiaeM.sacharovi. Những loài muỗi này theo chân các cải tiến trong nông nghiệp, khi người ta phát quang đất đai để canh tác. Do bản tính tự nhiên của loài muỗi này là ưa những loài thú lớn có trong tầm bay, chúng chỉ quay sang đốt hút máu người và gia súc khi không gặp đối tượng ưa thích. Do ưa tấn công lặng lẽ cho nên chúng tìm đến những nơi có trú ngụ do con người làm ra ( de Zuleta 1980).

Tất cả 3 loài thuộc nhóm Maculipennis đều thích đẻ trứng ở các vùng đầm lầy ven biển. Một số biến thể atroparvus cũng đẻ trứng vào các vũng chứa nước ngọt có ánh sáng dọi vào, và tại Tây ban nha chúng thích ứng với cách đẻ trứng vào các ruộng lúa khi người Ả rập du nhập cách trồng lúa vào nước này. Một số loài muỗi sacharovi có thể đẻ trứng tại vùng đầm lầy nước lợ thụt sâu trong đất liền, có nhiều ánh nắng ; và một số loài labranchiae đẻ trứng trên lớp nước bề mặt có phủ rong, chẳng hạn như suối, bể chứa nước, bể nước hoặc ao hồ. Muỗi trưởng thành của 3 loài trên có thể sống sót một thời gian vào mùa đông trong trạng thái bất động, chỉ sống nhờ nguồn chất béo dự trữ trong mùa thu. Trong những tháng giá lạnh, một số muỗi vẫn cứ hoạt động khi chui vào những nơi ấm áp trong nhà ở của người hoặc lán nhốt súc vật ( Horsfall 1972). Thời kỳ ủ bệnh của các KST khi được tiêm vào cơ thể ký chủ người trong những tháng mùa đông có thể bị kéo dài ra, và vì thế các triệu chứng sốt rét mãi đến mùa hè năm sau mới xuất hiện ( Burnet và White 1972).

Muỗi labranchiae từ vùng Bắc Phi du nhập vào vùng Địa trung hải, chúng phát triển mạnh dọc vùng bờ Địa trung hải và Dalmatia, nhất là nước Ý, miền nam Hi lạp, và Tiểu Á. Chúng cũng đi ngược lên dọc theo vùng bở biển miền thảo nguyên quanh Biển Đen và Lý hải ( Caspian ), và miền thượng Bán đảo Ả rập. Muỗi sacharovi từ vùng Tây Phi đến, lan tràn khắp các vùng bờ biển miền trung và đông bắc nước Ý, đảo Sardinia, vùng Balkan. Muỗi sacharovi cũng tiến vào miền trung nước Nga, qua dãy Caucasius , vùng Trung đông và cuối cùng đến miền tây Trung quốc ( Horsfal 1972; Russell và cs, 1943). Muỗi atroparvus dường như có xuất xứ tại Tây ban nha, lan truyền ngược lên Tây Âu dọc theo bờ biển và cũng có thể đã được du nhập theo thuyền bè vào vùng duyên hải nước Ý ( de Zuleta 1980).

Các vectơ truyền bệnh sốt rét tại các vùng ôn đới châu Âu và Trung Á thuộc loài muỗi Anopheles clavinger. Thoạt đầu đây là loài muỗi của miền rừng rậm, chúng có thể chịu đựng được những mùa đông dài và mùa hè mát mẻ của miền ôn đới. Khi lũ muỗi cái hoạt động, chúng sẽ đốt bất cứ con thú lớn nào xâm nhập vào lãnh thổ của chúng. Các ấu trùng thích ứng được với cái lạnh sẽ ngủ yên bên dưới những vũng nước đóng băng mà chúng dùng làm chỗ đẻ trứng trong suốt mùa đông ( Horsfall 1972 ; Russel và cs. 1943).

Một số biến thể của loài clavinger cũng tồn tại tại các vùng rừng rậm tại Tiểu Á, vùng Trung đông và một số nơi thuộc Bắc Phi. Bọ gậy của chúng cần nước có tính acid, thích các ao đầm có nhiều cây cối, đầm lầy, và các vũng nước cạn trên mặt đá. Muỗi cái đẻ trứng trong các bể chứa nước và giếng, nhất là tại miền Trung đông nơi mà chúng đóng vai trò vectơ chính lan truyền sốt rét. Một số biến thể khác sinh sống dọc theo bờ biển phía đông vùng Biển Đen gần dãy Caucasus mùa hè thì chúng sống bên cái dòng suối trên núi,các mùa khác thì sống dọc theo vùng bờ biển. Một số chui vào nhà để săn mồi, số khác thì ưa các chuồng nhốt gia súc. Chúng có thể bay rất xa để săn mồi và đẻ trứng ( Horsfall 1972; Russell và cs. 1943).

Nhiều loài muỗi Anopheles tại châu Á có thể lây truyền KST sốt rét. Một nhóm các vectơ sốt rét thường gặp tại châu Á , là nhóm Anopheles minimus, chúng sống khắp phần lớn châu Á từ vùng nhiệt đới đến bán nhiệt đới, từ Ấn độ đến Trung quốc. Muỗi cái ưa đẻ trứng gần bờ các nguồn nước chảy, nước trong, có bóng râm thưa, còn ấu trùng ưa bám vào các rễ cây mọc lơ lững hoặc các tua lông của tảo xanh. Bờ có cỏ mọc các mương dẫn nước và ruộng lúa là những nơi đẻ trứng lý tuởng của muỗi, muỗi cái ưa đốt người và gia súc. Nông nghiệp đã tạo điều kiện cho muỗi trở nên thích ứng với người, gia tăng số lượng và lây lan khắp châu Á. Ban ngày chúng ưa đậu nghỉ tiêu máu dưới gầm giường trong các ngôi nhà dựng bằng tre, đất ; chúng bám vào màn móc trên tường, và các cọc gỗ. Nhiều biến thể thích máu người, một số khác đốt người và súc vật như nhau. Đúng ra thì chúng chỉ đốt bất cứ con vật lớn nào trong tầm của chúng ( Horsfall 1972; Russell và cs. 1943).

Một vectơ muỗi châu Á mang KST sốt rét thành công là Anopheles sundaicus. Loài muỗi này hiện diện dọc theo bờ biển Ấn độ và Đông nam Á, chúng ưa vùng nước lợ trên bề mặt có rong che phủ. Vào mùa khô, số lượng của chúng tăng lên khi các ao hồ trở thành chỗ chứa nước lợ do thủy triều xâm nhập và do lượng mưa ít. Ấu trùng cũng có thể tồn tại trong các ruộng lúa và ao hồ bị nhiễm mặn vì nước tiểu của gia súc. Chúng thích ứng dễ dàng với nơi cư trú của con người, chúng bay vào nhà và chuồng trâu bò để đốt bất luận người hoặc trâu bò. Một số biến thể chỉ đốt người khi không còn sự lựa chọn nào khác (Horsfall 1972 ; Russell và cs. 1943).

Sự tiến hóa của bệnh sốt rét

Sự phân bố của bệnh sốt rét và vectơ muỗi mang KST sốt rét trong Cựu thế giới đã theo sau sự phát sinh và mở mang nông nghiệp và chăn nuôi. Bệnh sốt rét lan rộng khi tiếp xúc ngày càng nhiều với con người trên một dãi đất nhiệt đới – bán nhiệt đới trải dài từ vùng Địa trung hải, vùng hạ Sahara, vùng Lưỡng hà, tiểu lục địa Ấn độ, và vùng Đông nam Á và trong lịch sử loài người lắm khi còn lấn vào những khu vực thuộc vùng ôn đới kế cận. Bệnh sốt rét có thể lan truyền rộng rãi như thế là do KST sốt rét do con người mắc có thể gây nhiễm cho nhiều loài muỗi Anopheles hút máu vốn có tính bản địa cho mỗi vùng. Nhờ mở rộng giao thương, buôn bán nô lệ, xâm lăng và những xáo trộn môi trường do con người làm ra đã tạo điều kiện thuận tiện cho bệnh sốt rét lan rộng và giúp cho nhiều loài muỗi vectơ lây lan ra khắp nơi trên thế giới (de Zuleta 1980).

Thực ra sốt rét có 4 thể bệnh khác nhau với các triệu chứng tương tự, do 4 loài Plasmodium gây bệnh : Plasmodium malariae, P. vivax. P. ovalevà P.falciparum. Các loài Plasmodia khác gây nhiễm cho loài bò sát, chim và loài có vú khác ( Busvine 1980 ) trừ con người. Một số loài plasmodium gây nhiễm cho khỉ và khỉ nhân hình dường như cũng giống như plasmodium gây bệnh cho người, và điều này lại càng cho thấy là loài KST gây bệnh cho người vốn được tiến hóa từ các loài gây bệnh cho loài linh trưởng. Hiện tượng ngược lại cũng có thể xảy ra, khi loài linh trưởng nhiễm phải plasmodium từ con người sống trong vùng sốt rét lưu hành. Dường như đây là tình huống xảy ra đối với tinh tinh nhiễm P.vivax và P.malariae tại vùng tây và Trung Phi ( T-W. Fiennes 1967).

KST vivax gây ra phần lớn các trường hợp nhiễm sốt rét ở người trên thế giới. Vùng Đông nam Á và Nam Á dường như là nơi phát sinh ra P.vivax, vì tại đây loài này có 1 thể tương tự là P.cynomolgi, cũng gây bệnh cho khỉ macaque. Loài khỉ này trước đây sống khắp nơi từ vùng đông nam Á cho đến tiểu lục địa Ấn độ, vùng lòng chảo Địa trung hải, chúng đã thích ứng với khí hậu vùng ôn đới lẫn khi hậu nhiệt đới và bán nhiệt đới. Cùng với cách mạng nông nghiệp và dân số con người gia tăng đã đẩy loài khỉ ra khỏi ra khỏi chỗ trú ẩn tự nhiên của chúng, KST vivax có thể đã chuyển từ ký chủ loài khỉ sang ký chủ loài người ( Livingstone 1984) với 1 vectơ muỗi sẵn sàng đốt cả khỉ lẫn người. Plasmodium malariae P.vivax cũng có thể đi từ 1 loài plasmodium khác của khỉ là P.knowlesi.

P.ovale P.falciparum chắc hẳn đã phát triển từ vùng châu Phi nhiệt đới. P.ovale gây nhiễm cho khỉ cũng như người tại vùng Tây Phi. Loài tinh tinh tại miền Tây Phi và Trung Phi mang loài P.reichenowi, tương tự như P.falciparum của người. Tuy nhiên tinh tinh nhiễm P.reichenowi qua 1 loài muỗi Anopheles khác với loài truyền P.falciparum sang người ( T.F- Fiennes 1967). Một số loài plasmodium của tinh tinh có thể được chuyển sang và thích ứng với người khi con người xua đuổi loài tinh tinh ra khỏi khu vực sinh sống tự nhiên của chúng tại vùng Tây Phi khi nông nghiệp được đưa vào vùng này. Sau đó các loài muỗi gambiae và funestus lại “tóm” lấy loài plasmodium trên khi chúng đốt hút máu người nhiễm KST.

Có nhiều khả năng là, tất cả các loài plasmodium đều có tiến hóa từ các nguyên bào cơ hội tại vùng nhiệt đới từ xa xưa trước khi con người xuất hiện, có lẽ chúng đã thích ứng với môi trường trong ruột của loài linh trưởng sau khi được nuốt vào. Khi chúng xâm nhập được vào mạch máu và chọn hồng cầu làm nơi “ ươm mầm “ ( incubation), các plasmodium này sẵn sàng chờ đợi muỗi đến đốt hút máu ( Busvine). Rõ ràng là môi trường huyết dịch của muỗi Anopheles cái đã làm cho plasmodium sinh sản bên trong cơ thể muỗi. Cuối cùng, đã hình thành 1 chu trình giữa muỗi và ký chủ động vật, thay thế cho chu trình trong ruột động vật với môi trường ẩm ướt bên ngoài.

4 loài plasmodium khác nhau gây bệnh sốt rét ở các mức độ khác nhau. KST malariae gây thể sốt rét nhẹ nhất, chứng tỏ rằng Plasmodium malariae là dạng plasmodium xưa nhất của người (Chandler 1945), sau đó là ovalevivax. Ovale dường như đã tiến hóa nhằm ứng phó với sự đề kháng tự nhiên đối với vivax trong một số cọng đồng người Tây Phi, loài này thường gây 1 thể sốt rét khá nhẹ. Vivax là loài có tính thích ứng cao nhất trong các KST sốt rét, bởi vì nó có thể tồn tại trong nhiều vectơ và vùng nhiệt độ khác nhau. Plasmodium vivax rất thường gây sốt rét mạn. Falciparum có độc lực cao và gây sốt rét nguy hiểm chết người, chứng tỏ rằng loài KST này du nhập vào quần thể con người muộn hơn các loài plasmodium khác. 3 loài kia có thể có độc lực cao khi mới du nhập vào con người, nhưng sau đó đã đạt đến 1 tình trạng cân bằng với ký chủ con người.

Vòng đời của các KST sốt rét

Tất cả 4 loài ký sinh trùng gây bệnh sốt rét đều có vòng đời tương tự và sinh ra các triệu chứng gần giống nhau. Vòng đời của chúng gồm giai đoạn sinh sản vô tính trong cơ thể con người, tiếp theo đó là giai đoạn sinh sản hữu tính trong cơ thể muỗi cái. Thời gian hoàn tất chu trình này thay đổi tùy theo loài, từ 8 đến 35 ngày, và giao động theo những thay đổi nhiệt độ bên ngoài ( Yaeger 1985).

Một khi một hình thái của KST được muỗi đốt đưa vào người, một loạt tiến trình dài sẽ bắt đầu trong đó các plasmodium non sinh sản và thay đổi hình thể qua 1 loạt các đợt phân chia. Một số về sau sẽ trở thành các tế bào sinh sản hữu tính đực và cái non gọi là giao tử. Các giao tử này lưu thông trong máu ngoại vi để chờ cho muỗi cái đến đốt và hút theo máu. Chỉ có thể này của KST mới sống được và phát triển thành các KST sinh sản trong cơ thể muỗi. Tất cả các thể chưa thành thục khác khi được hút vào trong ruột muỗi sẽ bị tiêu hóa ở đó.

Hồng huyết cầu bị nhiễm KST Plasmodium falciparum

Các giao tử đực và cái không bị tiêu hóa và sẽ thành thục trong ruột của muỗi trở thành các tế bào sinh sản đúng nghĩa gọi là giao bào. Giao bào đực và cái kết hợp và tạo thành trứng thụ tinh gọi là hợp tử (zygote). Hợp tử kéo dài ra thành noãn di, có khả năng tự di chuyển. Noãn di chui qua thành dạ dày của muỗi. Khi ra khỏi dạ dày muỗi, nó chuyển thành dạng túi gọi là noãn nang ( oocyst) nằm ở mặt ngoài của dạ dày. Sau đó noãn nang sẽ căng lên nhanh do bên trong có chứa rất nhiều các thể thoa trùng (sporozoite). Tiếp đến , noãn nang sẽ vỡ ra và các thoa trùng con được giải phóng sẽ di chuyển lên tuyến nước bọt của muỗi. Khi muỗi đốt người, thoa trùng sẽ theo nước bọt của muỗi chui vào mạch máu nạn nhân ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Trong vòng nửa giờ sau khi muỗi đốt, các thoa trùng sẽ di chuyển theo dòng máu xâm nhập vào tế bào gan. Chưa giải thích được vì sao bệnh lý tế bào gan chỉ thay đổi nhỏ khi KST xâm nhập. Tế bào gan nuôi dưỡng cho thoa trùng phát triển thành thể phân liệt (schizonts) tức là tăng sinh bằng cách phân đôi thành ra hàng ngàn các thể non gọi là mãnh bào (merozoites ).

Các tế bào gan phóng thích những mãnh bào này vào ngày thứ 7 hoặc thứ 8. Khi thoát ra khỏi gan, các mãnh bào khởi động phản ứng từ các tế bào B của hệ miễn dịch của ký chủ sản xuất ra các globulin miễn dịch chuyên biệt ( Kháng thể ), IgG và IgM, chống lại chúng. Các globulin miễn dịch đánh dấu các mãnh bào này để các đại thực bào nằm ở gan, lách và tủy xương tiêu diệt chúng trước khi chúng chui vào các hồng cầu. Các hồng cầu bị nhiễm ký sinh trùng cũng sẽ bị tiêu diệt ( Jones 1975a ).

Các mãnh bào nào tránh được các phản ứng của hệ miễn dịch sẽ xâm nhập vào hồng cầu để hoàn tất giai đoạn phát triển kế tiếp. Một số mãnh bào của ovale và vivax lại chui vào tế bào gan khác nhằm thực hiện 1 đợt phân bào khác trong tế bào gan. KST ovale và vivax có thể duy trì sự sinh sản trong tế bào gan trong một thời gian dài , và tạo ra các đợt sốt rét tái phát. KST falciparum và malariae không có khả năng duy trì các thể non trong tế bào gan, cho nên không gây sốt rét tái phát, trừ trường hợp mãnh bào được duy trì trong các mô máu ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Đợt tấn công cuối cùng và gây tác hại nhiều nhất mà KST sốt rét đối với cơ thể con người xảy ra tại các hồng cầu. Hồng cầu có dạng hình đĩa,có nhiệm vụ mang oxygen từ phổi đến nuôi sống các mô cơ thể và mang đi carbon dioxide, khí thải do sự hô hấp tế bào đến phổi để thở tống ra ngoài. Hiện tượng này xảy ra trong Hemoglobin của hồng cầu.

Bằng cách sử dụng oxygen do phân tử Hemoglobin mang và nuôi sống bằng các protein globuline, thể mãnh bào phân chia và biến thành 1 dạng non khác gọi là thể tư dưỡng, thể này sau đó lại phân chia và biến thành thể phân liệt. Mỗi thể phân liệt sống bằng nguồn oxygen và các protein thoái giáng trong hemoglobin, lại sản xuất ra các mãnh bào, với hình dạng và số lượng thay đổi tùy theo loài plasmodium. Cuối cùng là hồng cầu bị vỡ ra, các mãnh bào đựợc phóng thích ra ngoài máu và chúng lại tìm cách chui vào các hồng cầu khác và một chu trình được lập lại. Các dấu hiệu cổ điển của sốt rét -rét run, sốt, đổ mồ hôi – xảy ra trong giai đoạn này khi các mãnh bào được phóng thích vào máu. Khi số lượng các bào tăng, số lượng các hồng cầu lưu thông sẽ giảm, kết quả là ký chủ bị thiếu máu. Sau một vài chu kỳ các hồng cầu bị nhiễm, một số thể tư dưỡng sẽ biến thành dạng giao tử hữu tính non ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Còn thời gian mà các giao tử, thể gây nhiễm duy nhất của KST, sống được trong mạch máu người phụ thuộc vào từng loài plasmodium. Giao tử vivax có thể tồn tại trong máu từ 1 đến 3 năm, giao tử malariae có thể tồn tại vô hạn, giao tử của falciparum thường không quá 1 năm ( Benenson 1970). Điều này khiến cho sốt rét có thể lây lan được khi người mang trùng di chuyển sang vùng khác và gây nhiễm cho muỗi Anopheles cảm thụ tại đó. Tuy nhiên, việc duy trì sốt rét tại 1 vùng mới phụ thuộc vào nhiều yếu tố : số lượng muỗi, tập tính đốt hút máu, số lượng con người, khí hậu và các điều kiện môi trường.

Họ vivax

Plasmodium vivax là loài plasmodium thường gặp và phổ biến nhất, chiếm 80% tất cả các trường hợp sốt rét, và là loài plasmodium duy nhất có mặt tại vùng ôn đới ấm áp. Sau khi vào cơ thể 8 ngày, mỗi một con thoa trùng khi chui vào tế bào gan sẽ sản sinh ra trên 10 ngàn mãnh bào. Các mãnh bào được phóng thích từ gan chui vào mạch máu. Các mãnh bào được phóng thích từ gan ra máu không vội tấn công các hồng cầu. Nhờ thế, các đại thực bào của hệ miễn dịch của ký chủ mới có thời gian tiêu diệt phần lớn các mãnh bào, chỉ cho một số ít xâm nhập hồng cầu. Cuối cùng các đại thực bào có thể tiêu diệt tất cả các mãnh bào do gan phóng thích khi bệnh tiến triển ( Yaeger 1985).

Mãnh bào vivax chỉ xâm nhập các hồng cầu còn non. Chúng hoàn tất giai đoạn sinh sản vô tính bên trong hồng cầu trong vòng 36 giờ sau khi chui vào. Hồng cầu sẽ trương to lên khi bên trong sản sinh từ 12-24 mãnh bào mới. Những mãnh bào này được phóng thích vào máu khi hồng cầu bị vỡ mỗi 48 giờ, từ đó chúng sẽ chui vào hồng cầu chưa bị nhiễm để hình thành 1 chu kỳ mới. Các giao tử hữu tính sẽ xuất hiện trong mạch máu ký chủ sau 1 hoặc nhiều chu kỳ hồng cầu. Những chủng vivax ở vùng ôn đới có thể trải qua 1 thời kỳ ủ bệnh dài trong gan đến 10 tháng khi vectơ muỗi không hoạt động do thời tiết lạnh giá. Các thoa trùng cũng có thể ngủ yên nhiều năm trong tế bào gan ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Tất cả các giai đoạn phát triển có thể chồng lên nhau trên 1 ký chủ vào lúc mới bị nhiễm. Dần dà, các chu kỳ hồng cầu sẽ đồng bộ hóa để tất cả chỉ xảy ra cùng một lượt, tức là mỗi 48 giờ ( Beck và Davies 1981).

Họ malariae

Plasmodium malariae cùng tồn tại với vivax tại vùng nhiệt đới, nhưng điều này cũng ít khi xảy ra và cũng không đều. Giai đoạn ủ bệnh trong tế bào gan chùng 13 ngày, mỗi thoa trùng sản xuất ra khoảng 2000 mãnh bào, tức là ít hơn nhiều so với vivax. Do số lượng mãnh bào sinh ra ít cho nên số lượng KST xâm nhập hồng cầu cũng ít, và do chúng cần nhiều thời gian để chui vào hồng cầu dài đã tạo điều kiện cho các đại thực bào tiêu diệt gần hết ( Yaeger 1985).

Khác với vivax, Plasmodium malariae chỉ xâm nhập các hồng cầu già và phải mất đến 72 giờ mới phát triển được từ 6-12 mãnh bào trong hồng cầu để sau đó phóng thích vào máu. Ngay từ đầu,chu kỳ hồng cầu được đồng bộ hóa. Là ký sinh trùng bé nhất trong 4 loài plasmodium gây bệnh cho người, nên chúng cũng sử dụng Hemoglobin trong hồng cầu ít hơn. Vì thế hồng cầu bị ký sinh có kích thước gần như bình thường. Ngoài ra, số lượng giao tử cũng được sản xuất ít hơn, nhưng chúng có thể tồn tại với 1 số lượng rất thấp trong mạch máu ký chủ trong nhiều năm ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Họ Ovale

Plasmodium ovale chủ yếu chỉ hiện diện tại vùng rừng nhiệt đới miền Tây Phi trong các nhóm dân có đề kháng với vivax. Có những ổ nhỏ plasmodium ovale tồn tại tại Papua New Guinea và Philippin (Livingstone 1984). KST này khá giống Plasmodium vivax ở một số điểm trong giai đoạn hồng cầu, nhưng về mặt khác lại giống P.malariae nhiều hơn. Ovale có thời kỳ ủ bệnh tiềm tàng kéo dài, có nơi từ 1 đến 4 năm, trước khi thoa trùng được hoạt hóa trong tế bào gan để sản xuất ra các mãnh bào tấn công vào hồng cầu. Mỗi thoa trùng có thể sản sinh đến 15.000 mãnh bào ( Jones 1975a ). Chu kỳ sinh sản vô tính xảy ra chậm chạp bên trong tế bào gan. Một khi ra khỏi tế bào gan, các mãnh bào chỉ ưa xâm nhập các hồng cầu non, đôi khi có đến 2 mãnh bào trong 1 hồng cầu ; cứ qua mỗi chu kỳ 48 giờ mỗi thể phân liệt sinh ra từ 8 đến 9 mãnh bào trong hồng cầu . Giống như các thoa trùng vivax, thể ngủ thoa trùng ovale có thể tồn tại trong gan đến hàng nhiều năm ( Beck và Davies 1981; de Zuleta 1980; Yaeger 1985).

Họ falciparum

Plasmodium falciparum, loài KST sốt rét gây nguy hại nhất cho con người, có vùng phân bố rộng khắp các vùng nhiệt đới và bán nhiệt đới trên thế giới, với nhiều biến thể thích ứng theo từng vùng khác nhau. Thời kỳ ủ bệnh của thoa trùng trong tế bào gan chỉ có 6 ngày, và mỗi thoa trùng sinh ra khoảng 40.000 mãnh bào. Một khi mãnh bào thoát ra khỏi tế bào gan, chúng đi hẵn không quay lại để gây nhiễm tế bào gan và gây tái phát. Nếu không bị tái nhiễm do muỗi đốt, thì bệnh thường không kéo dài quá 10 tháng. Ngay khi thoát ra khỏi tế bào gan, các mãnh bào tấn công các hồng cầu ngay cho nên các thực bào không có thời gian để hoạt động. Các mãnh bào tấn công tất cả các lứa hồng cầu không phân biệt non hay già ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Không giống như hồng cầu bị nhiễm của các loài plasmodium khác vẫn tiếp tục lưu thông liên tục trong mạch máu, hồng cầu nhiễm falciparum bám dính vào mặt trong các vi quản của các cơ quan nội tạng. Khi bị nhiễm KST falciparum, bề mặt các hồng cầu bị thay đổi khiến chúng bám vào thành các mạch máu nhỏ .Tác dụng này nhằm bảo vệ cho các KST bằng cách không cho các hồng cầu bị nhiễm đến gần các đại thực bào đóng chốt trong gan và lách. Các hồng cầu bị nhiễm do bám dính sẽ kết cụm ngăn trở không cho dòng máu trong các vi quản lưu thông đến não, phổi , thận và làm cho các cơ quan này bi hủy hoại nghiêm trọng.

Sau khi xâm nhập vào Hồng cầu, sau 36 -48 giờ, các mãnh bào tăng trưởng và phóng thích phóng thích các mãnh bào mới ,với số lượng từ 8 đến 24 con. Chúng nhanh chóng tấn công các hồng cầu kế cận, và nhiều khi ta gặp cùng trên 1 hồng cầu có nhiều mãnh bào ký sinh. Khi số lượng các mãnh bào tăng lên một cách nhanh chóng như thế có thể làm cho số lượng hồng cầu bị giảm xuống mức nguy hiểm , gây nên thiếu máu nghiêm trọng và làm xẹp các mạch máu nhỏ. Còn các giao tử mãi về sau mới được phóng thích ra khỏi hồng cầu bị nhiễm, và chủ yếu lưu thông trong các mạch máu ngoại vi để có thể chiu vào cơ thể muỗi khi muỗi đốt người hút máu ( Beck và Davies 1981; Yaeger 1985).

Bs Võ Văn Lượng

viết theo tài liệu của quyển

“Diseases and Human Evolution” cuả Ethne Barnes.

University of New Mexico Press, 2005

Advertisements